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Principios del desarrollo wolpert: la influencia del ambiente y la evolución en el desarrollo de los



El Profesor Wolpert se encuentra actualmente trabajando en un nuevo libro sobre la célula, dirigido al público en general. También es autor de otro texto de ciencia básica titulado El Triunfo del Embrion. Como defensor de la divulgación científica clara y transparente, el Profesor Wolpert tiene mucho que decir sobre la manera en la cual se enseña ciencia en los colegios. En Gran Bretaña, por lo menos, se tiene la idea absurda de que los niños deben discutir sobre la ética en la ciencia. Pero cómo se puede discutir sobre células madres y clonación si no se tiene idea sobre biología del desarrollo? Está más allá de las palabras. Es una masturbación moral, tomando prestadas las palabras de Mark Twain!


Lewis Wolpert es escritor, locutor y profesor de biología aplicada a la medicina en el departamento de anatomía y biología del desarrollo del University College London (Reino Unido). Allí su interés se ha enfocado en los mecanismos involucrados en el desarrollo del embrión.




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Actualmente el grupo de investigación a su cargo se encuentra trabajando en varios temas. Junto con Michel Kerszberg del Instituto Pasteur en Paris, Francia, investiga hasta que punto la difusión determina la organización espacial del embrión en desarrollo. Las células son capaces de reconocer con exactitud los gradientes de concentración química y usar ésto para establecer el patrón que debe seguir un organismo, como la ubicación de un miembro vertebrado o el ala de una mosca?


Durante el período del desarrollo conocido como prefetal, el embrión cambia sus características ictiomórficas comunes a todos los vertebrados y adquiere gradualmente las formas propias de la especie que representa. Durante este período se forma la cara, involucionan los arcos faríngeos (branquiales) formándose el cuello, y aparecen los miembros. Se constituye, además, la hernia umbilical fisiológica, que consiste en la presencia de asas intestinales dentro del cordón umbilical. El sistema nervioso origina las vesículas telencefálicas, el diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo, y mielencéfalo. Este periodo corresponde a una etapa de máxima susceptibilidad ante los teratógenos que pueden generar malformaciones en todas las especies animales. El objetivo del presente trabajo es presentar los principales eventos acontecidos durante el periodo prefetal, además de una visión y opinión de los autores, proponiendo una nueva denominación a la etapa: periodo metamórfico.


Durante el estado filotípico de los embriones (en el cual todos los vertebrados son similares), es difícil reconocer la especie a la cual pertenecen (Wolpert, 2009). A medida que avanzan en el desarrollo, estos experimentan profundos cambios involucrandose forma y función. El término internacionalmente utilizado para este periodo es prefetal, extendiéndose desde los 36 a 56 días; otro término utilizado es el de organogénesis. Según ORahilly & Müller (2001) en la especie humana este período corresponde a las etapas Carnegie 13-23. Por otra parte el nombre metamórfico (del griego μετα (meta, 'cambio') y μορφη (morph, 'forma'), ha sido propuesto con el fin de explicar la serie de cambios de forma que sufre el embrión durante su desarrollo y hacen posible reconocer su especie.


Este periodo es considerado esencial, crítico durante el desarrollo y organogénesis, debido a que en esta etapa continúa la diferenciación de los órganos que comenzaron a formarse durante el periodo somítico, y además se forman nuevos esbozos, y por ello puede ser alterada por agentes teratogénicos (Rojas & Walker, 2012). En la especie humana se sabe que el alcohol y nicotina, drogas como la cocaína, fármacos como anticonceptivos orales que contienen progestágenos y estrógenos, ácido retinoico en grandes dosis, cafeína, alimentos o agua contaminada con residuos industriales como mercurio orgánico o bifenilos policlorinados pueden actuar como agentes teratogénicos (Holmes, 2011).


Fig. 1 Embriones de mamíferos en etapa prefetal. 1A: embrión bovino (Bos taurus) de 20 mm. El cuerpo es curvado, en la cara en formación se visualiza el ojo con pigmento de la retina y la oreja está a nivel del cuello. Los miembros torácicos presentan un surco interdigital, y el miembro posterior carece de estos. 1B: embrión felino (Felis catus) de mayor desarrollo. La cara está prácticamente formada. Los miembros anteriores presentan los tres segmentos, y en los miembros posteriores se observan 4 surcos interdigitales delimitando los cinco dedos, existiendo membranas interdigitales entre ellos. Nótese el cordón umbilical con hernia umbilical fisiológica en su interior. 1C: embrión humano. La cara presenta un avanzado desarrollo, con ojos de posición lateral y orejas con implantación baja. Se observa el miembro superior con los 3 segmentos que lo componen, y se evidencian los 5 dedos de la mano.


Fig. 2 Formación de la cara durante la sexta semana del desarrollo humano. Se observan las fositas olfatorias y las prominencias nasales mediales (amarillo) y las nasoles laterales (celeste). 2A: La fisura oronasal separa los procesos maxilares de los nasales mediales (Nm) (flecha). 2B: Se observa el paladar primario (Pp), desde los procesos maxilares (Mx) crecen los procesos palatinos laterales en sentido vertical (Pv). 2C. Se observa la lengua (L) y a ambos lados las prominencias palatinas verticales (Pv).


Miembros. Al inicio del período prefetal, aparecen en primer lugar los esbozos de los miembros superiores (anteriores en cuadrúpedos); y después los esbozos de los miembros inferiores (posteriores en cuadrúpedos). Sin embargo su desarrollo es similar. Cada esbozo está constituido por tejido mesenquimal del mesodermo lateral somático, y revestido de una capa de células epiteliales ectodérmicas, en cuyo extremo se observa un engrosamiento, denominado cresta ectodérmica apical (CEA) (Fig. 8) (Antonelli et al., 2012; Carlson, 2014; Pineault & Wellik, 2014).


El desarrollo de la CEA es fundamental, ya que ejerce una influencia inductiva en el mesénquima, lo que promueve el crecimiento en longitud del miembro (Zona de progreso) (Carlson). Además de producirse la elongación de este esbozo, aparecen constricciones que delimitan los tres segmentos principales del miembro. En los embriones de mamíferos se observan los futuros dedos en forma de rayos digitales, unidos por una membrana digital. Los miembros de ungulados presentan dos dedos principales, y dos vestigiales (Fig. 9), mientras que felinos, caninos, roedores y humanos presentan cinco dedos. Además, se forman los modelos mesenquimáticos de los huesos de los miembros (Fig. 9C), que posteriormente se diferenciarán a cartílago. Sin embargo la osificación no comienza hasta el periodo fetal (Smok et al., 2014). Finalmente, se produce el alargamiento de los miembros, y los dedos se separan por un proceso de apoptosis de esta membrana interdigital (Antonelli et al.) (Fig. 10).


Sistemas Esplácnicos. En los mamíferos en el período metamórfico o prefetal, la longitud del embrión se mantiene sin variaciones importantes, a diferencia de lo que ocurre con los órganos internos que experimentan un gran desarrollo. El corazón se tabica, El intestino aumenta de longitud y no puede ser contenido dentro de la cavidad abdominal debido al gran desarrollo del mesonefros, de modo que se hernia hacia el exoceloma del cordón umbilical, constituyendo la hernia umbilical fisiológica (Figs. 1 y 6). A principios del periodo fetal las asas intestinales retornan a la cavidad abdominal (Roa & Meruane, 2012). Durante este período el aparato respiratorio se encuentra en la fase pseudoglandular, es decir se ha desarrollado el sistema de conductos pero no hay presencia de alvéolos, no hay surfactante pulmonar y la vida independiente de la madre es imposible. El sistema urinario ha desarrollado un sistema de riñones intermedios tales como pronefros, mesonefros y metanefros, sin embargo, la función de excreción está a cargo de la placenta (Lemus et al., 2015). Durante este período se forman las gónadas que son indiferenciadas, dos conductos mesonéfricos y dos paramesonéfricos que también son indiferenciados. La diferenciación sexual de las gónadas, genitales externos y diferenciación sexual del sistema nervioso no ocurre hasta el período fetal (Rojas & Troncoso, 2013; Rojas & Prieto, 2014).


Como ya hemos visto, durante la etapa prefetal, acontecen cambios significativos en el embrión, que lo acercan cada vez más al aspecto propio de su especie. Es durante esta etapa donde tanto estructuras de cabeza y cuello, miembros y sistémicas son conformadas y comienzan su desarrollo y son más susceptibles a los agentes teratógenos. El paulatino cambio de forma del embrión es lo que nos lleva a plantear que el nombre más apropiado para esta etapa sería la de metamórfica, nombre más explicativo y fácil de relacionar, tanto para estudiantes como académicos. El término metamórfico además se encuentra en la línea a lo expresado por la International Federation of Associations of Anatomists (IFAA), en que los términos se denominen con una sola palabra, el lenguaje empleado sea el latín, se describa el elemento, concentrando la información y descripción (FIPAT, 2013).


Esta transformación va desde cómo utilizamos los avances científicos y tecnológicos para ir en contra de la desinformación, polarización, y división en las sociedades, empoderar a las y los estudiantes para que participen de una nueva relación con el planeta y del desarrollo sostenible, y reivindicar la labor de las y los maestros en el corazón de la renovación educativa.


Los resultados esperables del aprovechamiento de la asignatura incluyen el conocimiento de los principios generales del desarrollo animal tanto en su perspectiva embriológica como genética, así como de las pautas fundamentales aplicables a los procesos de desarrollo de todos los organismos. Se prestará especial atención a la organogénesis de los mamíferos. 2ff7e9595c


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